Por: Ing. Agr. Pedro J. Ramirez.
Gerente de Desarrollo Región Andina.
Arysta LifeScience Colombia S.A.
Uno de los hongos de mayor importancia a nivel mundial por las pérdidas económicas que ocasiona antes y después de la cosecha, corresponde a Botrytis cinerea Pers. Este patógeno es el agente causante de la “podredumbre gris o moho gris” que afecta a más de 200 especies vegetales, incluidas en ellas muchas plantas ornamentales. En Colombia es un agente limitante en el cultivo de rosas en invernadero, especialmente por la afectación sobre la calidad de la flor. Debido a las condiciones bajo las cuales se desarrolla el cultivo de rosas, las cuales favorecen el desarrollo de la enfermedad, casi que son imprescindibles las aplicaciones intensivas de fungicidas tendientes a minimizar las perdidas en post cosecha. Debido a importancia del manejo fitosanitario de este patógeno es indispensable conocer la biología del hongo para de esta manera realizar un adecuado plan de manejo de la enfermedad.
Taxonómicamente cómo está ubicado este hongo
El género Botrytis deriva del griego “Botrys” que significa “racimo de uvas” en una clara referencia al racimo de conidios (esporas asexuales) de forma oval en el extremo de los conidióforos, mientras que cinerea deriva del latín que significa “cenizas” en alusión a la coloración grisácea del grupo de esporas. Botrytis cinerea es un hongo necrótrofo, lo cual implica que produce la muerte a su hospedera para obtener todos los nutrientes que necesita.
Taxonómicamente Botrytis sp pertenece al Phylum Ascomycota, que junto con los Basidiomicetes forman los hongos superiores. Dentro de este Phylum, B. cinerea se ubica en el orden Heliotales y en la familia Sclerotiniaceae, caracterizada por la formación de esclerocios. Esta familia comprende más 32 géneros y 304 especies (NCBI Taxonomy).
Importancia del conocimiento de la biología de Botrytis cinerea
Uno de los aspectos más importantes en el manejo de las enfermedades es el conocimiento de la biología del patógeno; de ahí que el proceso de infección y posterior desarrollo de la enfermedad y su relación con las condiciones ambientales sean claves para la implementación de medidas de control. Para la ocurrencia de una enfermedad infecciosa se necesita básicamente de la interacción de tres elementos: un hospedero susceptible, patógeno agresivo y un ambiente favorable. Establecida dicha relación se sucede una serie de eventos que determina el ciclo de desarrollo de la enfermedad de B. cinerea (Agrios, N.G.).
Botrytis cinerea es considerado un patógeno primario debido a que puede penetrar directamente en sus hospedantes a través de la cutícula mediante la producción de enzimas que degradan los componentes de esta. Después de que la hifa del hongo penetra la cutícula, hay degradación de las paredes celulares de la planta por enzimas hidrolíticas que facilitan la penetración y colonización de los tejidos hospederos y que ayudan al crecimiento de las hifas (Elad, 1997, citado por Martínez, M.A. & y Moreno, Z.Y., 2008).
Dos elementos son determinantes en el desarrollo inicial de la enfermedad: la humedad relativa y la temperatura. La humedad relativa (% H.R.) se considera como el primer factor en el desarrollo de Botrytis sp. Para la germinación de los conidios se requiere un rango de humedad entre 93 y 100% (Rabon, 2001 citado por Martínez & Moreno), mientras que la esporulación se da entre 70 y 100% de humedad (Eden et al, 1999). El contenido de agua en los tejidos aumenta la permeabilidad facilitando la entrada de patógenos, por ello, la incidencia de Botrytis se incrementa en épocas lluviosas.
La temperatura juega un papel importante, puesto que la mayor germinación de conidios se presenta en un rango de temperatura ente 15 y 20oC (Rabon, 2001, citado por Martinez & Moreno 2008), mientras que el micelio es capaz de crecer con temperaturas cercanas a 0oC.
En ensayos conducidos a partir de conidias secas, las cuales se incubaron durante 24 horas a 20oC en cámaras húmedas en un medio agar-agua, se encontró que la germinación de conidias ocurrió en un rango de temperatura de 5 a 30 oC, con una germinación óptima a 20oC, mientras que a 0oC no se presentó germinación. Independientemente del %HR no se presentó germinación en ausencia de agua libre. Los resultados sugieren que en condiciones de campo la presencia de alta humedad relativa no sería suficiente para iniciar la germinación y una posterior infección. Con alta humedad relativa es posible que ocurran condensaciones sobre el hospedero, proporcionando el agua necesaria para iniciar la germinación (Latorre, B.A. and Rioja. M.E., 2002).
Finalmente otro factor a considerar es el pH, ya que los conidios de Botrytis sp germinan en un rango de pH de 3- 7 con un óptimo de 4 (Figueroa y García, 2002, citado por Martínez, M.A. & y Moreno, Z.Y., 2008).
Botrytis cinerea puede hibernar como micelio sobre material vegetal en descomposición, el cual puede producir esclerocios. Estas estructuras son masas compactas y fuertes de micelio, la cual se separa de la colonia y puede germinar cuando las condiciones sean propicias, desarrollando conidióforos, los cuales producen conidias, que luego se sueltan y son trasportados por el agua o el viento hasta un nuevo hospedero.
En el caso de cultivos ornamentales, Botrytis cinerea puede atacar los diferentes tejidos de la planta incluyendo hojas, tallos y flores, durante la fase de campo o en el transporte y almacenamiento de la flor en pos cosecha (Gómez, R., Tatiana, 2013).
El desarrollo de la enfermedad puede dividirse en cuatro partes: 1) la adhesión de las conidias sobre la superficie de la planta después de su hidratación, 2) la germinación de las conidias si las condiciones son favorables como temperatura, presencia de nutrientes exudados en la cutícula, edad y concentración del inoculo y edad del tejido. En promedio la infección se logra entre 5–8 horas durante las cuales el conidio debe permanecer húmedo 3), luego se da la penetración del tejido vegetal, bien a través de heridas o de aberturas naturales, o mediante la participación de distintas enzimas, la secreción de toxinas o combinación de estas. Cuando esta fase se ha dado, se genera la muerte de las células adyacentes al punto de penetración dando lugar a la formación de una lesión primaria. Una vez vencidas las defensas de la planta se inicia la diseminación en el tejido vegetal circundante, originando la colonización. 4) Finalmente se da la esporulación del hongo produciéndose una nueva generación de conidios que están listos para ser dispersados e iniciar un nuevo ciclo de infección (Elad, 2007, citado por Gomez, T. 2013).
La alta humedad relativa en el ambiente que humedece los tejidos genera un medio propicio para el desarrollo rápido del hongo. Si se mantiene la alta humedad por largos periodos, el hongo puede esporular formando masas grises sobre el tejido afectado. Es frecuente que la infección sea imperceptible al momento del corte y empaque de la flor, pero las nuevas condiciones que se presentan durante el almacenaje y transporte favorecen el desarrollo del hongo.
Daños en pétalos producidos por Botrytis cinerea.
La aplicación de fungicidas durante la floración es el método de control más importante contra Botritys sp en diversos cultivos (Helbing, 2001, citado por Martínez M.A. & Moreno, Z.Y., 2008) debido a que en estudios recientes se ha encontrado que la fase de floración es una de las más susceptible al ataque de Botrytis sp, sin embargo, este patógeno también ataca frutos y otras partes de la planta como hojas y semillas.
Desde esta perspectiva, el control bien sea cultural o químico debe estar enfocado a minimizar la concentración de conidias que puedan llegar a colonizar el tejido. Botrytis sp se desarrolla fácilmente en los invernaderos de la sabana de Bogotá pues en las noches la temperatura desciende fácilmente por debajo de los 10oC y se registran humedades relativas superiores a 90%; en la mañana al subir la temperatura del invernadero, la diferencia de temperatura entre el aire y la planta provocan una condensación de agua sobre la superficie de la planta (Garces de granada, 1998, citado por Martinez y Moreno), lo cual favorece la germinación de las conidias. Igualmente el fenómeno de la gutación produce condiciones ideales para que la germinación de conidias por la presencia de agua.
El manejo con fungicidas preventivos (protectantes) constituyen una parte fundamental en el manejo racional de la enfermedad, ya que hay una mayor eficiencia en el control que cuando se aplican tratamientos curativos. Sin embargo, si la enfermedad ya esta presente se debe implementar tratamientos que permitan combinar la acción preventiva con la curativa. En la implementación de un manejo químico tendiente a reducir la concentración de conidias sobre la superficie del tejido, se deben considerar aspectos como la movilidad en la planta (contacto o sistémicos), la función de protección (preventivos o curativos) y el rango de actividad (uno o múltiples puntos de acción).
Teniendo en cuenta la movilidad considerada como la interacción que se presenta entre el ingrediente activo y la planta, los fungicidas se pueden agrupar de la siguiente manera independientemente del mecanismo de acción sobre el patógeno.
Fungicidas de contacto que se caracterizan por formar una barrera sobre la superficie de la planta, impidiendo la germinación de las esporas y el desarrollo micelial antes de que el tubo germinativo del hongo penetre el tejido. Dentro de este grupo de fungicidas se encuentran aquellos con función multisitio respecto a las funciones del hongo, los cuales rara vez registran resistencia, tales como Captan (FRAC M4 – Ftalamidas) y Clorotalonil (FRAC M5- Cloronitrilos), que afectan principalmente el proceso de respiración en diferentes sitios. Para proteger a la planta con este tipo de productos se requiere realizar aplicaciones continuas que protejan los nuevos puntos de crecimiento y reemplacen el ingrediente activo que ha sido degradado por factores ambientales. Así mismo también existen fungicidas de contacto con un rango de acción único actuando en un punto específico de la ruta metabólica del patógeno como Iprodione (FRAC 2 – Dicarboxamidas).
Otro grupo lo integran los fungicidas traslaminares, los cuales tienen cierta movilidad y se traslocan a muy poca distancia de su sitio de aplicación, por ejemplo atravesando la lámina foliar, ejerciendo actividad contra el patógeno tanto en forma directa como desde el interior de la hoja. Entre estos fungicidas para la prevención y control de Botrytis sp se puede mencionar ingredientes activos como Dodine (FRAC U12 – Guanidinas), Pyrimethanil (FRAC 9-Anilino Pyrimidinas), Fenhexamid (FRAC 17- Hydroxyanilidas) y Prochloraz (FRAC 3 – Imidazoles), los cuales afectan la germinación de esporas por su actividad de contacto sobre la lámina foliar y el desarrollo de hifas secundarias dentro del tejido de la planta, permitiendo una mayor protección. Sin embargo en conjunto no protegen el tejido nuevo que rápidamente se está formando, ya que su campo de acción está prácticamente limitado al área aplicada.
En un tercer grupo se encuentran los fungicidas sistémicos, los cuales se absorben generalmente por la hoja, pero tambien hay productos de absorción radicular, movilizándose generalmente en la planta a través del xilema y alcanzando los nuevos puntos de crecimiento. Dentro de estos fungicidas se tienen ingredientes activos como Cyprodinil (FRAC 9-Anilino Pyrimidinas), Carboxin (FRAC 7- Oxathiin Carboxamidas), algunas Estrobilurinas (Kresoxim Methyl – FRAC 11 – Inhibidor externo de la quinona) y Boscalid (FRAC 7- Pyridine Carboxamidas) los cuales actúan afectando la germinación de esporas e inhibiendo la penetración y crecimiento micelial del hongo.
Por lo anterior es importante implementar un manejo racional de los productos para el control de Botrytis cinérea, cuyo fin principal sea la prevención, involucrando para ello fungicidas con mecanismo y modo de acción complementarios, ya que la actividad post infección de la mayoría de los fungicidas es corta, usualmente menos de 24 a 48 horas (Serey et al., Smilanick, et al., 2010, citados por Latorre, B.A. et al. 2015). Establecer el manejo basándose en las recomendaciones del listado FRAC es una excelente práctica.
La aplicación de una única molécula con un rango de actividad específico no es sostenible en el tiempo debido a que el patógeno va adquiriendo resistencia, por lo tanto para el manejo de Botrytis sp es indispensable el uso de fungicidas complementarios teniendo en cuenta no solo el mecanismo de acción sino la movilidad del fungicida y su rango de actividad.
Bibliografía
- NCBI Taxonomy. National Center for Biotechnology Information (NCBI). Checklist Dataset https://doi.org/10.15468/rhydar accessed via GBIF.org on 2017-06-14.).
- Agrios, G.N. Introducción a la fitopatología. 5ª. Edición. https://es.scribd.com/doc/19829825/Fitopatologia-Agrios
- Martínez, M.A. & Moreno, Z.Y. 2008. Estandarizacion de una metodología para la evaluación de eficacia de productos preventivos para la protección de cultivos. Preventivos para el control de Botrytis en condiciones semicontroladas. Universidad Javeriana.
- Latorre, B.A., Rioja, M.E. 2002. Efecto de la Temperatura y de la Humedad Relativa Sobre la Germinación de Conidias de Botrytis Cinerea. https://www.researchgate.net/publication/28136210
- Gómez, R., Tatiana, 2013. Caracterización de aislamientos de Botrytis cinérea de rosas en la Sabana. Universidad Nacional de Colombia.
- Latorre B.A., Elfar, K., Ferrada, E.E., 2015. Gray mold caused by Botrytis cinérea limits grape production in Chile. Cien. Inv. Agr. 42(3): 303-330.
