Por:  I.A., Msc. Oscar Mauricio Archila
Director Técnico y de Asuntos Regulatorios
Químicos OMA SA
@oscarmarchila

Desde la agroecología, bajo el enfoque sistémico, el suelo es un subsistema biológico en el que tanto plantas como microorganismos comparten la necesidad de agua y nutrientes. Estos deben estar disponibles para asegurar la productividad del agroecosistema. Del agua dulce que circula en la superficie terrestre, el 38% conforma la humedad del suelo y el 1% constituye los organismos. De este último valor, el agua en los organismos constituye alrededor del 60-70% (Sánchez de Prager M., 2018).

Por lo descrito, el agua del suelo en el que se desarrollan los cultivos debe ser punto clave a tener en cuenta, tanto en su disponibilidad como en su calidad. Específicamente, a través del agua del suelo, los microorganismos llevan a cabo procesos metabólicos que les permiten retroalimentarse, autoorganizarse y ser autopoiéticos (capacidad de reproducirse) (Harris, 2015; Sánchez de Prager Marina, 2018). Adicionalmente, el agua del suelo afecta la actividad microbiana por su influencia en factores ambientales como la temperatura del suelo, su aireación, la solubilidad de los nutrientes, el grado de salinidad y el pH de la solución (Coyne, 2000). 

1. Disponibilidad de agua

Los procesos metabólicos de los microorganismos están íntimamente ligados a la disponibilidad de agua. El agua disponible en el suelo (aquella que está entra la capacidad de campo y el punto de marchitez permanente), varía de acuerdo con su textura y estructura, así que para la misma cantidad de agua, se dispone de una menor cantidad en los suelos arcillosos que en los de textura arenosa. De esta manera, es necesario revisar el concepto de potencial de agua o potencial hídrico (Ψ), que refleja la disponibilidad real de agua en los distintos tipos texturales de suelo. 

2. El potencial hídrico

El potencial hídrico (Ψ) es una descripción matemática de la disponibilidad de agua. El agua fluye hasta los microorganismos a través de gradientes de energía libre. El potencial hídrico (Ψ) mide la tendencia a fluir del agua; a mayor disposición a fluir, mayor disponibilidad de agua (Papendick & Campbell, 2015). Los microorganismos del suelo tienen su propio potencial hídrico, cuyos componentes más importantes son el potencial osmótico (Ψ_π) y el potencial de presión de turgencia (Ψ_p). El potencial osmótico (Ψ_π) en los microorganismos es negativo debido a los solutos que hay en el citoplasma (nutrientes inorgánicos, aminoácidos, ácidos carboxílicos y carbohidratos). El potencial de presión de turgencia (Ψ_p) es positivo. El potencial hídrico en los microorganismos del suelo (Ψ_{microrganismos}) está en equilibrio con el ambiente, puesto que la membrana celular es relativamente permeable al agua (Coyne, 2000; Papendick & Campbell, 2015; Wilson & Griffin, 1975). Una disminución en el potencial hídrico (Ψ) indica una mayor tensión de aguay viceversa. Los microorganismos menos tolerantes a la tensión del agua maximizan el crecimiento y sacrifican la tolerancia a la escasez de agua (xerotolerancia), al no mantener un potencial de agua interno bajo (Coyne, 2000). Los microorganismos más tolerantes a la tensión de agua sacrifican su crecimiento manteniendo concentraciones internas elevadas de soluto frente al gradiente de concentración, pero maximizan su tolerancia a la tensión del agua (Harris, 2015). Los microorganismos más resistentes a la tensión del agua son los hongos, los cuales pueden soportar tensiones de agua de -40 Mpa (Coyne, 2000).

La actividad microbiana resulta óptima en un potencial hídrico (Ψ) de -0,01 Mpa (capacidad de campo) y desciende rápidamente a medida que el suelo se seca (Papendick & Campbell, 2015).

3. Movimiento del agua en el suelo

De las tres formas esenciales como las plantas toman los nutrientes (flujo de masa, difusión, e intercepción), la más importante es el flujo de masa (Buchanan, B. et al., 2015). En el caso de los microorganismos, es la difusión la forma predominante (Coyne, 2000). No obstante, el sistema rizosférico (raíz-microorganismo) es beneficiado, además, por el flujo de masa (movimiento de los nutrientes que son arrastrados por el agua), que facilita la movilidad microbiana.Los mecanismos que regulan la difusión de los nutrientes y el movimiento microbiano en el suelo son el espesor de la capa de agua y la continuidad de estas capas. A medida que el suelo se seca, las capas de agua se adelgazan y disminuye la difusión. Esta reducción del grosor de la capa de agua impide la movilidad de las bacterias. Por ejemplo, las Pseudomonas spp, necesitan la presencia de poros llenos de agua con un diámetro de 1 a 1,5 µm a los cuales puede desplazarse (Griffiths et al., 2003; Kieft et al., 1987; Ramos Vásquez & Zúñiga Dávila, 2008). Las partículas del suelo están cubiertas por una fina capa de agua en la que los microrganismos se mueven. Si esta capa es discontinua, los microorganismos se atascan o tienen que desplazarse por caminos más tortuosos por los que el agua circula (Coyne, 2000).

4. Respuesta de los microorganismos a la variación de la disponibilidad de agua

El agua se desplaza dentro y fuera de los microorganismos en respuesta al potencial hídrico de su entorno (suelo). En respuesta al proceso de secado del suelo, los microorganismos presentan numerosas estrategias que incluyen la adquisición de solutos externos y la síntesis de solutos internos según la demanda o de forma constitutiva (Coyne, 2000; Harris, 2015).  Adicionalmente, los microorganismos han desarrollado estrategias para sobrevivir a la tensión del agua. Acumulan solutos (Na⁺, Cl^–, K⁺), prolina, azúcares y polioles que le permiten a las células mantener un potencial osmótico muy bajo y, en, consecuencia, el potencial de presión de turgencia (Ψ_p) elevado para lograr el equilibrio (Coyne, 2000). La pared celular proporciona la rigidez estructural necesaria para evitar que la célula estalle por el exceso de presión de turgencia (Ver figura).

En condiciones de baja disponibilidad de humedad en el suelo, al nivel de afectar el normal funcionamiento de la fisiología del cultivo, se afecta paralelamente la microbiología del sistema y, consecuentemente, la actividad microbiana.

5. Actividad microbiana 

Las estructuras reproductivas de los microorganismos requieren el mismo rango de potenciales hídricos que las plantas. Propágulos y estructuras de supervivencia en el suelo o en residuos de cultivo pueden formarse en un rango de potenciales hídricos similares al rango de crecimiento de hifas (Cook & Duniway, 2015); se ha encontrado que la actividad microbiana mejora significativamente con el incremento de la humedad, generando mayor tasa de producción de CO₂ y actividad deshidrogenasa (Ramos & Zúñiga, 2008). Así mismo, se ha encontrado que poros de tamaño grande, llenos de agua y con patrones determinados por el potencial hídrico y la estructura del suelo, pueden impedir el movimiento de esporas  a través del suelo (Ramos & Zúñiga, 2008).

La respuesta de crecimiento, supervivencia y actividad de un microorganismo al estrés hídrico está dictada por el efecto del mismo sobre los determinantes fisiológicos (Harris, 2015). Los microorganismos se ven afectados en su actividad de acuerdo a su tolerancia específica a dicho estrés, a la continuidad y espesor de la capa de agua resultando afectadas principalmente las siguientes actividades:

• Nitrificación.
• Solubilización.
• Movilidad de los microorganismos.
• Crecimiento de bacterias, hongos y actinomicetos.
• Movilidad de bacterias y de propágulos de hongos.
• Actividad controladora.

En conclusión, dentro del proceso de gestión del agua dispuesto por las fincas, ha de considerarse su calidad y cantidad suministrada a los cultivos e indirectamente a los microorganismos benéficos ya que de esto depende en gran parte la conservación de los mismos y su actividad a favor del sistema productivo. 

Referencia

• Buchanan, B., Wilhelm, G., & Russell L. J. (2015). Biochemistry and Molecular Biology of  Plants (Second edition).
• Cook, R. J., & Duniway, J. M. (2015). Water Relations in the Life-cycles of Soilborne Plant.
• Pathogens. En Water Potential Relations in Soil Microbiology (pp. 119-139). 
• Coyne, M. (2000). Microbiología del Suelo: un enfoque exploratorio. Editorial Paraninfo.
• Griffiths, R. I., Whiteley, A. S., O’Donnell, A. G., & Bailey, M. J. (2003). Physiological and Community Responses of Established Grassland Bacterial Populations to Water Stress. Applied and Environmental Microbiology, 69(12), 6961-6968. 
• Harris, R. F. (2015). Effect of Water Potential on Microbial Growth and Activity. En Water Potential Relations in Soil Microbiology (pp. 23-95). John Wiley & Sons, Ltd. 
• Kieft, T. L., soroker, E., & firestone, M. K. (1987). Microbial biomass response to a rapid increase in water potential when dry soil is wetted. Soil Biology and Biochemistry, 19(2), 119-126.
• Papendick, R. I., & Campbell, G. S. (2015). Theory and Measurement of Water Potential. En Water Potential Relations in Soil Microbiology (pp. 1-22). John Wiley & Sons, Ltd. 
• Ramos, E., & Zúñiga, D. (2008). Efecto de la humedad, temperatura y pH del suelo en la actividad microbiana a nivel de laboratorio. Ecología Aplicada, 7(1-2), 123. 
• Sánchez de Prager Marina. (2018). Aportes de la biología del suelo a la agroecología. Universidad Nacional de Colombia (Sede Palmira).
• Wilson, J. M., & Griffin, D. M. (1975). Water potential and the respiration of microorganisms in the soil. Soil Biology and Biochemistry, 7(3), 199-204.