Por: María Isabel Peñaranda.
MSC Genética y Fito-mejoramiento U. Nacional Bta. Inv Science Yield Solutions. Sys Ltda.

En la búsqueda de modificar un entorno natural que permita obtener de la mano de Dios… una siembra, una flor, un fruto: La agricultura aparece como una ciencia y más que una ciencia, un arte majestuoso con infinidad de variables.

M. Isabel Peñaranda

Introducción

El nivel de producción en agricultura tropical es bajo debido a factores que van desde situaciones económicas y sociales precarias, hasta la calidad del germoplasma, el ambiente y la alta incidencia de plagas (Ordeñana, 2002). Las plagas usualmente son manejadas y controladas con productos químicos (insecticidas), pero estos organismos son dinámicos, tienen ciclos reproductivos frecuentes, con una gran capacidad de adaptación; por lo que el uso frecuente de pesticidas, hace que se exprese una habilidad genética en ciertos individuos, y esta característica les permite sobrevivir a la aplicación continua a un pesticida; este proceso parte de la evolución misma, se explica como la expresión de genes de baja frecuencia asociados a resistencia que están presentes en la población o que se producen por mutaciones.

La resistencia es un problema mundial, puesto que las plagas migran de un lugar a otro por diferentes vías, los genes asociados a esta se pueden propagar fácilmente; un efectivo plan de manejo, es esencial en la prevención de resistencia de insectos a insecticidas. Existen en el mercado, cientos de moléculas químicas, algunas de las cuales están bastante “gastadas” por el uso y mal uso de las mismas. En 2011, El IRAC (Insecticide Resistance Action Committee) señala la importancia de promover estrategias en la protección de cultivos y control de vectores; así como también la agricultura sostenible.

Qué es la resistencia

La resistencia a insecticidas es la selección de un rasgo heredable en una población de insectos; que hace que un producto ya no controle las generaciones siguientes de la manera esperada. Brown y pal (1971), la definen como el desarrollo de la habilidad en una población de insectos de tolerar mayor dosis de insecticidas que normalmente serían letales a la mayoría de individuos en una población normal.

Cómo se desarrolla

Las poblaciones de insectos tienen una constitución genética variable, dentro de la cual existen algunos individuos que por su estructura genética son más resistentes (poseen en su código genético, alelos que les confieren esta característica que la podemos denominar Resistencia positiva (R+), y también existen otros individuos que por su estructura genética son más susceptibles esta característica la podemos denominar Resistencia negativa (R-) o susceptibilidad (S). Cuando esta población es expuesta constantemente a un insecticida X, los susceptibles van desapareciendo y los resistentes van aumentando su frecuencia alelica dentro de la población.

La figura 1, explica gráficamente lo que ocurre a nivel genético dentro de la población que es sometida a presión de selección por la aplicación continua de una misma molécula química. La dinámica de las poblaciones es variable y cambiante, y dentro de ella, pueden ocurrir mutaciones aleatorias, espontáneas o dirigidas. Los cambios genéticos pueden o no tener repercusiones a nivel del fenotipo, pero no puede afirmarse que lo sea así para los genes asociados a la resistencia. Lo que sí se puede afirmar es que la resistencia se refiere a un cambio poblacional y no a un cambio individual lo cual sería denominado inmunidad y estaría asociado al sistema de defensa, reacciones antígeno- anticuerpo, etc; pero repito, no es el caso de la Resistencia.

Figura1. Representación gráfica del proceso genético mediante el cual se genera la resistencia.

** La figura 1, muestra diferencias fenotípicas, las cuales son empleadas solo con el fin de facilitar la explicación y no afirma en ningún caso que los cambios que se transmite genéticamente pueden ser o no reflejo de cambios en el fenotipo de una población particular.

Si se aplica un insecticida X, en una población de 100 individuos en la cual el 95% son Susceptibles S y el 5% son resistentes, y obtenemos un control del 75%, quiere decir que sobrevive un 25% de la población de la cual un 5% es resistente y un 20% es susceptible (la explicación de porqué una fracción de la población susceptible sobrevive , es dada por varios factores, entre ellos que algunos insectos huyen del sitio de aplicación o se esconden dentro de la planta en sitios donde la aspersión no puede alcanzarlos, o son alcanzados por dosis muy bajas, etc). Esta población con estas frecuencias de resistencia y susceptibilidad dadas, se reproducen entre sí aumentando la frecuencia del gen R; Supongamos que la población reproducida, ahora contiene 100 individuos, de los cuales un 20% son resistentes y 80% susceptibles.

Si volvemos a aplicar el insecticida X sobre ésta generación poblacional, volvemos a ejercer la presión de selección de los individuos resistentes, y así sucesivamente, hasta que se establece una población predominantemente resistente; Conforme la población resistente aumenta, el control decrece.

Ello además desencadena otro fenómeno conocido como resistencia cruzada, y es que la población no solo se hace resistente al insecticida X, si no que en muchos casos lo hace para toda la familia de insecticidas del mismo grupo químico, aunque estos otros, nunca hubiesen sido aplicados en dicha población. Este fenómeno ocurre porque la resistencia puede manifestarse como la expresión de genes R que codifican para una enzima en particular, la cual es capaz de metabolizar el ingrediente activo del insecticida X, y así como reconoce a ese insecticida y actúa sobre él, también lo hace para los demás compuestos de la misma familia aprovechando que puedan tener un radical o grupo químico en común.

Factores que inciden en el desarrollo de la resistencia

La resistencia es la expresión de uno o varios genes específicos que han sido seleccionados al eliminar los individuos susceptibles. Los factores que inciden en el desarrollo de la resistencia son:

Factores genéticos

Dentro de las células de los insectos resistentes, existe una información cromosómica, la cual contiene el gen o los genes responsables de la regulación y-o expresión mecanismos bioquímicos asociados a la resistencia. Lo que quiere decir que estos genes codifican proteínas o sistemas enzimáticos capaces de degradar ciertas moléculas químicas o hacen posible que el organismo del insecto tolere ciertos compuestos quimicos. La dinámica poblacional hace que en entro de las población existan de forma natural una variabilidad genética, así mismo hace que se propicien cambios o mutaciones del ADN, los cuales pueden presentarse de manera súbita y espontánea o inducida. Estas características, suelen transmitirse o heredarse a la descendencia, como factor de supervivencia.

la expresión de la resistencia no evoluciona a la misma velocidad en todos los organismos que son sometidos a presión de selección, depende de muchos factores, entre ellos el intercruzamiento mismo, las características del rasgo heredado, es decir, si la resistencia es monogenica o poligenica (si está regulada por un solo gen o es la sumatoria del efecto de varios genes); de si el gen o genes asociados a dicha resistencia es o son dominante(s) o recesivo(s), De la expresión del rasgo heredable en el hibrido o F1, es decir si existe codominancia (nivel intermedio de resistencia), dominancia incompleta.

Ejemplos de resistencia monogenica, son el DDT y Dieldrin en mosquitos, garrapatas, chinches de cama, Hylemia y Drosofila (Brokks, 1974). Casos de resistencia poligenica, son los de moscas a Carbamatos y Organofosforados; Heliotis a organofosforados y polilla del repollo a piretroides (Cardona, 1984).

Diversos mecanismos pueden conferir resistencia a varias poblaciones de una misma especie de una plaga de artrópodo y multiples mecanismos de resistencia pueden coexistir en una población (resistencia polifactorial). Los mecanismos de resistencia son. 1. Metabólico, 2. Físico, 3. Fisiológico, Comportamental, 4.Natural. (Cloyd, 2010).

Resistencia Metabólica

El mecanismo más común de resistencia a insecticidas es causado por incremento del metabolismo del insecticida, logrando la descomposición del ingrediente activo. Lo que ocurre es que genes específicos codifican un sistema bioquímico enzimático, el cual causa detoxificación del ingrediente activo. Este mecanismo primario de resistencia es un sistema de enzimas estearasas el cual rompe la molécula en varios fragmentos. Este mecanismo suele ser muy especifico a cada molécula química, por lo cual existe menor riesgo de resistencia cruzada (Paroonagian, 2000).

Otro importante sistema enzimático de degradación es el sistema MFO oxidasas de función mixta (Mixed function oxidase), es un sistema que en general, puede degradar un amplio rango de compuestos químicos. En el caso de los carbamatos, es frecuente la resistencia cruzada, porque este sistema enzimático permite la detoxificción de la mayoría de carbamatos. También puede ocurrir en piretroides.

Sin embargo, compuestos sinérgicos tales como el Butoxido de Piperonil actúan como inhibidores del MFO, por lo tanto, la adición de este compuesto, permite reducir la resistencia por bloqueo de las enzimas que detoxifican el ingrediente activo. (Paroonagian, 2000).

Resistencia física

Otro mecanismo consiste en la selección de genes que codifican para dar una composición “mas gruesa” a la cutícula del insecto o de la cavidad abdominal. Estos genes contienen información que confiere a los insectos una piel o cutícula menos permeable a la entrada de un insecticida en particular, se expresa como disminución de la penetración del ingrediente activo, en una dosis lo suficientemente pequeña como para no producir efecto toxico. Este mecanismo de resistencia por penetración reducida ha sido detectado para insecticidas piretroides.

Un tercer mecanismo de resistencia que ha sido detectado para compuestos piretroides, es conocido como efecto de Insensibilidad de sitio o KDR (Knockdown resistance). A nivel genético, lo que provoca la insensibilidad nerviosa fuerte, es un cambio estructural en el sitio de acción del insecticida p ej (mutación genética asociada al canal de sodio); esto hace que al entrar el piretroide al organismo del insecto, el sistema nervioso que antes se veía afectado y sobre el cual se ejercía un efecto neurotóxico, ahora ya no muestre efecto alguno y el insecto no reacciona a las dosis normales letales del producto, y por resistencia cruzada tampoco lo haga para otros piretroides.

Velocidad de desarrollo de la resistencia

Dentro de la dinámica poblacional, existen muchos factores genéticos y ambientales, aleatorios y/o controlados, temporales o permanentes que están asociados a estos cambios y a la rapidez con la que estos puedan ser.

Analizando únicamente el componente genético, podemos decir que dentro de la descendencia, para el rasgo heredado (resistencia), deben existir los siguientes tipos de individuos (al menos a partir de la segunda generación filial o F2): individuos homocigotos dominantes (HH), individuos homocigotos recesivos (hh) y una fracción heterocigota (Hh) y la clasificación del estos, depende de las características de los alelos R y S, lo cual no es detectable a nivel fenotípico, puesto que si la resistencia es un rasgo dominante (R), no puedo diferenciar los individuos homocigotos (RR), de los Heterocigotos (Rr), teniendo en cuenta que todos sobreviven, mientras que los individuos susceptibles homocigotos(rr), tienden a desaparecer. A sí mismo si la Susceptibilidad la característica dominante (S) no puedo diferenciar los individuos homocigotos (SS), de los Heterocigotos (Ss), teniendo en cuenta que todos tienden a desaparecer, mientras que la fracción de individuos Resistentes heterocigotos (ss), sobrevive. Es por esto que si la resistencia es dominante, el establecimiento de una población resistente se alcanzará más rápido que si el carácter de resistencia es recesivo.

Factores biológicos

Existen otros factores de tipo biológico como la Intensidad o presión de selección, el Numero de generaciones por año, longitud del ciclo de vida, frecuencia de genotipos resistentes en la población, estabilidad de la mutación, número de genes responsables de la resistencia, tasa de migración y reproducción entre los insectos establecidos y los que han migrado, historial de la exposición previa a otros insecticidas etc.

Así mismo factores de tipo operacional, tales como tipo de molécula, dosis, frecuencia de aplicación, residualidad de la molecula, rotación de moléculas, equipo de aspersión, calibración de equipos de fumigación, uso de coadyuvantes, calidad de las aguas, mezclas de productos, etc.

Cómo evitar y/o retrasar la aparición de resistencia

El manejo de la resistencia es una estrategia diseñada para mantener y preservar la efectividad de pesticidas (cloyd, et al); Estos programas buscan mantener los alelos de resistencia en un nivel bajo dentro de la población, para que las moléculas químicas sigan manteniendo un efecto biocida sobre las poblaciones de manera tal que puedan mantenerse en umbrales bajos; esto puede conseguirse siguiendo algunas recomendaciones:

1. Rotar las moléculas químicas dentro de un programa de Manejo Integrado de Plagas. El programa debe incluir la rotación de productos, alternando las moléculas químicas con productos de tipo biológico u orgánico, lo cual permite oxigenar la rotación, además contribuir a la preservación del medio ambiente. Alternadamente puede incluirse la mezcla de productos de diferentes familias en una misma aplicación puede hacerse dos tipos de mezclas: la primera, mezclando un insecticida químico + un orgánico, lo cual permite bajar dosis de aplicación del insecticida químico (puede hacerse cundo hay umbrales bajos) y la segunda, hacer la mezcla de dos moléculas químicas de diferente familia; estas prácticas de mezcla de ingredientes activos, deben hacerse de manera espaciada, porque también puede darse el caso de que por el uso continuado de una mezcla, la población se vuelva resistente a los dos productos (Cloyd et al, 2010).
2. Cuando existe una población de insectos que ya es resistente, la migración puede verse como alternativa. Cada individuo tiene una combinación particular de alelos de los diferentes genes que hacen parte de su genotipo; cuando se Introducen individuos con genes de susceptibilidad provenientes de otras poblaciones que no han sido sometidas a presión de selección, encontramos que al entrecruzarse estos individuos y mezclarse las frecuencias alélicas, vamos a obtener una población con una composición genética determinada por las proporciones de individuos con cada genotipo resistente y susceptible y esto permite que los genes de resistencia se vallan diluyendo en la población. La velocidad con la que se pueden diluir los genes de resistencia en una población, también depende la cantidad de individuos “nuevos” introducidos, de las tasas de reproducción, desarrollo y supervivencia de dicha población las cuales a su vez, dependen de las características genéticas de los individuos y de las condiciones ambientales. Según Batista (Sin fecha), éste es un proceso conocido como evolución; el cual implica un cambio en la composición genética de las poblaciones y que ocurre a través de las generaciones.
3. Activación de los mecanismos de defensa de la plantas (SAR), para que estas puedan resistir y se vean menos afectadas por el ataque de plagas. La resistencia inducuda (RI), es un factor innovador no convencional que emplea elementos externos, para mejorar los mecanismos de defensa de las plantas para que estas puedan defenderse o luchar contra el ataque de patógenos y plagas que la atacan (Riveros, 2012). En términos simples es darle a la planta una nutrición adecuada mediante la programación de una fertilización completa y adecuada con base en análisis foliares y edáficos, que tenga en cuenta el tipo de fertilizante según la edad y estado fenológico del cultivo; los fosfitos de potasio, aminoácidos, hormonas y quelatos de liberación lenta, pueden hacer un aporte importante en el establecimiento de cultivos sanos y vigorosos.

BIBLIOGRAFÍA

1. Batista. Sin Fecha. Dinámica de las Poblaciones. Cátedra de Ecología, Facultad de Agronomía, Universidad de Buenos Aires.
2. Brooks G T. 1974. Chlorinated insecticides. Vol. II. Biological enviroment aspects.
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9. Paroonagian D, 2000. Managing insect resistance. DOW ELANCO.
10. Riveros A, 2012. ¿Proteger los cultivos por métodos diferenciales al químico?. Entrevista, Revista Metroflor. Edición 48. P 18.
11. Robin V. Gunning, Clive S. Easton, Marjorie E. Balfe, Ian G. Ferris.1991. Pyrethroid resistance mechanisms in Australian Helicoverpa armigera. Pesticide Science. Volume 33, Issue 4.