Por: Dr. Rodrigo Vergara Ruiz
I.A., M.Sc. Entomología – Consultor.
1. Introducción
Los servicios de inspección fitosanitaria y cuarentena de USA han interceptado en varias oportunidades especímenes de Bothinodontes sp (Coleoptera: Curculionidae). En mentha (Mentha spicata) se han hecho intercepciones en Atlanta y Washington. Colombia exporta a USA albahaca, orégano, tomillo, romero, cebollín, entre otras aromáticas además de mentha. Lenis (2011) reporta 16 intercepciones en mentha, 4 en romero y 1 en albahaca, señalando un porcentaje alto de infestación por Bothinodontes sp.
Entre las especies se registran B. gibbipennis, y B. squalidus Kirsch, aunque no todas están bien definidas. Pertenecen a la sub-familia Entiminae, agrupan 1150 géneros con más de 12.200 especies, que para otros taxónomos supera las 13.300 especies. Quizás el tamaño reducido ha dificultado la interceptación de otras especies como Mimographus en exportaciones de Hydrangea sp.
Las autoridades fitosanitarias de USA, califican como plantas infestadas, aquellas donde al menos localizan un especimen de un insecto fitófago. El material importado se somete a una revisión detallada. Debido a la importancia del renglón de exportación de aromáticas, se elabora este documento que debe ser cuidadosamente revisado y evaluado por técnicos y productores (Figura 1).
2. Notas taxonómicas de interés
Los Curculionoidea, conocidos como gorgojos o picudos, representan uno de los grupos con mayor número de especies del reino animal. Se han descrito aproximadamente 62 000 especies, pero se estima que pueden existir unas 220 000 (Oberprieler et al., 2007). El grupo se distribuye desde las zonas árticas hasta las subantárticas y sus representantes se encuentran en todos los continentes e islas. Si bien la mayor parte son terrestres, existen numerosas especies dulceacuícolas cuyas larvas se alimentan de vegetación acuática. Aunque en general no han colonizado el medio marino, en las líneas de costa es posible hallar algunas especies, como Lichenobius tittoralis (Anthribidae) de Nueva Zelanda (Holloway, 1982) y Palirhoeus eatoni (Curculionidae) de las islas subantárticas del océano Índico (Kuschel y Chown, 1995). Al igual que otros taxones, es en las zonas tropicales donde han alcanzado más variedad de formas y donde se encuentra el mayor número de especies (Morrone y Posadas, 1998) (Figura 2).
Descripción morfológica del grupo.
La principal característica diagnostica de las especies de Curculionoidea es la presencia de una proyección anterior de la cabeza, denominada rostro, en cuyo ápice se localiza el aparato bucal masticador. En algunos grupos el rostro es muy largo y delgado (la mayoría de las Curculionidae: Curculioninae), en otros es corto y ancho (Curculionidae: Entiminae) y en otros más, extremadamente corto o incluso ausente (Curculionidae: Scolytinae y Platypodinae).
Otra característica morfológica importante son las antenas, usualmente formadas por 11 antenitos, aunque en varios taxones existe tendencia a la reducción de este número. En las familias más primitivas (Nemonychidae, Anthribidae, Belidae, Attelabidae, Brentidae y Caridae) las antenas son rectas, en tanto que la presencia de antenas geniculadas es propia de Curculionidae. Las antenas geniculadas presentan 3 secciones: la primera, denominada escapo, consiste en un único antenito que por lo general es elongado; la segunda, que articula en ángulo con la primera, recibe el nombre de funículo y usualmente está formada por 7 antenitos; y la tercera, denominada clava, por los 3 antenitos terminales, los cuales son más anchos que los precedentes. Los Curculionoidea presentan en ambos lados del rostro una zona excavada en forma de surco, la escroba, en la cual se acomoda el escapo en posición de reposo.
El protórax varía en su forma desde cuadrado a subtriangular, su margen posterior puede tener igual, menor o mayor ancho que la zona anterior de los élitros. Puede ser liso o esculturado y puede presentar proyecciones y tubérculos de distintas formas y ubicación. Los tarsos son pseudotetrámeros, con el cuarto tarsito muy reducido y escondido entre los lóbulos del tercero. La morfología de los élitros es muy variada; en general son de forma elongada y convexa. El pigidio puede estar cubierto o expuesto. Cada élitro presenta 10 estrías o filas longitudinales de puntuaciones, separadas por áreas denominadas interestrías. Los élitros pueden presentar tubérculos en número y posición variada. El Angulo externo del área basal de los élitros se denomina hombro; en las formas no voladoras los hombros son redondeados y las alas metatorácicas reducidas o ausentes (Morrone y Posadas, 1998).
Existe ante todo en América Latina una deficiente plata de taxónomos que cooperen con la precisión y ubicación de las especies halladas. Olsen (2014) presenta doce especies del género Bothinodontes, pero sin identificarlas totalmente. Lo mismo ha ocurrido con las colectas en Colombia (Figura 3).
La subfamilia Curculioninae, cuyas especies se conocen como gorgojos de las flores, se desarrollan preferentemente en órganos reproductivos de dicotiledóneas (flores, frutos y semillas). Varios autores (Kuschel, 1995; Zimmermann, 1994a; Bouchard et al., 2011) expandieron el concepto de Curculioninae, al tratar a varias subfamilias como tribus de esta. En México se encuentran 399 especies de Anthonomini, Camarotini, Ceratopodini, Curculionini, Derelomini, Ellescini, Erodiscini, Eugnomini, Hyperini (consideradas como una subfamilia por Bouchard et al. [2011]), Mecinini, Otidocephalini, Piazorhinini, Prionobrachiini, Rhamphini, Smicronychini y Tychiini. En 2 contribuciones recientes se hace referencia de las tribus Curculionini (Pelsue y O’Brien, 2011) y Derelomini (Franz, 2006).
La subfamilia Dryophthorinae posee los gorgojos de mayor tamaño y muchas de sus especies se asocian con monocotiledóneas leñosas, en especial palmas. Posee 5 tribus: Dryophthorinini, Stromboscerini, Cryptodermatini, Orthognathini y Rhynchophorini (Morrone y Cuevas, 2009). En México se encuentran 129 especies de Dryophthorini, Orthognathini y Rhynchophorini. Existen varias contribuciones recientes (Morrone y Cuevas, 2002, 2004, 2009; Anderson, 2002, 2008).
La subfamilia Entiminae, cuyas especies son conocidas como gorgojos de rostro corto, es uno de los grupos más diversos de Curculionoidea, con más de 12.000 especies descritas (Oberprieler et al., 2007). En México se encuentran 373 especies de Anypotactini, Cneorhinini, Embrithini, Entimini, Eudiagogini, Eustylini, Geonemini, Lordopini, Naupactini, Ophryastini, Otiorhynchini, Peritelini, Phyllobiini, Polydrusini, Sciaphilini, Sitonini, Tanymecini, Thecesternini, Trachyphloeini y Tropiphorini. Contribuciones recientes se refieren a Entimini (Vanin y Gaiger, 2005; Romo y Morrone, 2011), Eustylini (Franz, 2010), Naupactini (Rosas et al., 2011a, b), Sitonini (De Castro et al., 2007) y Tropiphorini (Muñiz, 2008) (Figura 4).
3. Bioecología de curculionidae
Las Curculionoidea se encuentran en todos los hábitats terrestres y dulceacuícolas. Se alimentan fundamentalmente de tejidos de plantas angiospermas, cicadáceas y coníferas; también atacan helechos, líquenes, algas y musgos (Anderson, 1993, 1995; May, 1993, 1994), incluso algunas transportan y “cultivan” hongos para alimentar a sus larvas. Todas las partes de las plantas, desde la raíz a las semillas pueden ser ingeridas por alguna especie del grupo, y es probable que todas las especies de angiospermas sean atacadas al menos por alguna especie de gorgojo (Zimmermann, 1994a). Muñiz (1968) analizó la relación con las plantas huéspedes y propuso una hipótesis filogenética basada en los hábitos de los distintos grupos. A su vez, varias especies de plantas dependen de gorgojos para su polinización. Muchas Curculionidae se alimentan de plantas muertas; otras, excepcionalmente, tienen hábitos alimenticios diferentes; por ejemplo, las depredadoras de otros insectos. Los adultos de Ludovix fasciatus (Curculionidae) depredan los huevos de langostas Acrididae (Zwolfer y Bennett, 1969; Vanin, 1986), y los adultos y larvas de Apterocolus spp. y Pterocolus spp. (Attelabidae) depredan los huevos de otras especies de Attelabidae, mientras que sus adultos son cleptoparásitos de las mismas (Vogt, 1992). Se han reconocido 2 especies mirmecófilas, Liometophilus manni y Crematogasterobius aff. haywardi (Anderson y O’Brien, 1996; Anderson, 1998). La bioecología de estos insectos es compleja. Para ilustrar esta afirmación se presentan dos casos, a saber: Corthylus zulmae Wood 2007 y el de Hypothenemus hampei Ferrari. Al igual que Bothinodontes tienen un comportamiento similar. Ante todo Corthylus es un insecto barrenador.
En el año 2003 las plantaciones de A. acuminata localizadas en la cuenca del río Blanco, en el municipio de Manizales, Caldas, se vieron afectadas por un insecto barrenador identificado como Corthylus zulmae Wood, 2007 (Coleoptera: Curculionidae: Scolytinae) (Wood 2007). En los arboles afectados por este insecto se observó acumulación de aserrín blanquecino en la parte inferior de los orificios de entrada, produciendo pérdida de calidad de la madera; en forma general en las plantaciones se presentó marchitamiento de árboles, seguida de defoliación total, y por último, alta formación de rebrotes basales e intermedios; asociados a estos daños se encontraron hongos fitopatógenos como Fusarium solani (Link ex Gray), Fusarium sp. y Ceratocystis sp. y una levadura conocida como Pichia sp. (Gil et al. 2004; Ospina et al. 2005). Los únicos reportes que se tenían hasta entonces de este género en el país, corresponden al año 1989 cuando se observaron algunos individuos atacando varias especies de fabaceas como Inga spectabilis Vahl, Inga edulis Mart e Inga sp., sin embargo, su efecto no revistió mayor importancia (Posada 1989).
La larva de C. zulmae es vermiforme, de color blanco, ápoda y en forma de C, con mandíbulas esclerotizadas. La pupa es blanca cremosa y típicamente exarata. El adulto mide aproximadamente 3,0 mm de largo y 1,16 mm de ancho. El cuerpo es robusto, la cabeza y el tórax de color marrón a negro y en la parte anterior de los élitros presenta una mancha de color marrón – amarillo, el resto es de color marrón – negro. En las áreas superior y lateral del pronoto presenta líneas de espinas. La especie presenta dimorfismo sexual; las hembras tienen la frente cóncava con setas cortas y abundantes, la clava antenal es larga, con el margen anterior ornamentado por un grupo de setas largas. El macho presenta la frente convexa sin setas, la clava antenal no presenta el grupo de setas descrito para la hembra (Gil et al. 2004; Wood 2007).
Los coleópteros de las subfamilias Scolytinae y Platypodinae (Curculionidae) se encuentran entre el grupo de insectos de mayor importancia en plantaciones forestales. Son particularmente importantes debido a algunas características como el uso de feromonas de agregación, que genera la colonización en masa de los hospedantes y la interacción con hongos asociados que causan la muerte de los árboles. Debido a esta interacción son llamados comúnmente “coleópteros ambrosiales” (Furniss et al. 1987; Cibrian et al., 1995; Harrington, 2005). Estos coleópteros desempeñan cuidado parental con la progenie (Normark et al. 1999) y construyen galerías para cultivar los hongos simbiontes, los cuales son utilizados como fuente de alimento durante todo su ciclo vital (Kuhnholz et al. 2001). Los huevos son colocados en el jardín del hongo que es cultivado en las galerías cavadas en el interior del xilema (Farrell et al. 2001)(Figura 5).
Los adultos del género Corthylus perforan el fuste y las ramas de los árboles vivos débiles o derribados. En algunas especies, el ataque es iniciado por la hembra; en otras el macho realiza la entrada de la galería principal y parte inicial de una o dos galerías transversales de oviposición. La hembra copula con el macho, entra a la galería principal y continúa con la excavación de las galerías de oviposición en cada una de las cuales deposita un huevo; existen especies en las cuales las hembras depositan sus huevos libremente en las galerías y los estados jóvenes y adultos viven juntos en las mismas cámaras (Steinhaus 1947; Comstock 1962; Cibrian et a/.1995).
Al inicio de la colonización, los adultos, principalmente las hembras, transportan el hongo en la superficie del cuerpo o en estructuras especializadas denominadas “micangias” o micetangias definidas como una invaginación del integumento con glándulas o células secretoras que protegen las esporas y el micelio del hongo de la desecación y poseen acción contra microorganismos. Estas micangias se encuentran localizadas en ciertas partes del cuerpo como las mandíbulas, élitros y tórax y los hongos son transmitidos de la madre a la progenie (Beaver 1989; Tañada y Kaya 1993; Fraedrich et al. 2008).
Los insectos permanecen gran parte de su ciclo de vida dentro de las galerías hechas en las plantas hospedantes, en donde las condiciones del microclima son muy constantes. Las condiciones externas de temperatura, humedad relativa, precipitación y radiación solar, desempeñan un papel importante en la distribución de estos insectos (Wood et al. 1992).
La capacidad de vuelo de los organismos es afectada por factores primarios en la atracción que ejercen las oleoresinas, terpenos, alcoholes y otras sustancias emitidas por el tejido de los árboles recién cortados o muertos. Cuando uno de estos insectos encuentra un medio apropiado para alimentarse y reproducirse, empieza a barrenar para iniciar la liberación de compuestos volátiles producto de la fermentación de la madera, así como feromonas en sus excrementos, que atraen a ambos sexos de su propia especie (Wood 1982). En Canadá, el periodo de vuelo para C. punctatissimus (Zimmermann, 1868) se presenta principalmente entre junio y agosto (Finnegan, 1967).
Las diferentes especies de Corthylus, presentan dos o más generaciones al año, dependiendo de las condiciones de altitud y latitud donde se encuentren (Cibrian et al. 1995). En el Sur de Indiana en los Estados Unidos, C. columbianus Hopkins, 1895 presenta dos generaciones por año; los huevos duran seis días aproximadamente, las larvas de 12 a 15 días, prepupa de dos a tres días, pupa de ocho a nueve días y los adultos de 34 a 40 días (Kabir y Giese 1966), mientras que en Ontario, Canadá, Corthylus puntactissimus presenta solo una generación por año (Finnegan 1967).
La broca del café ha sido motivo de múltiples estudios. Su biología y comportamiento, tanto a nivel de laboratorio como de campo. En investigaciones adelantadas por Camilo et al (2003) precisaron que entre los meses de enero a mayo se tomaron registros de floraciones y se observaron las olas migratorias de broca, para así poder eliminar los frutos provenientes de floraciones secundarias (menores del 5%) y conocer el momento adecuado para iniciar los muestreos al observar la colonización de los frutos del ensayo por la broca. Para la recolección de los datos, se realizaron muestreos sistemáticos semanales a partir de los 77 días post-floración principal (DPFP). Se seleccionó la primera planta al azar y se recolectaron 25 frutos por repetición, cinco frutos por rama en cinco plantas por cada fecha de muestreo hasta el último paso de la cosecha. Los frutos recolectados fueron disectados para su evaluación, utilizando un estereoscopio 10x a 30x para examinar las muestras y clasificarlas, según su estado de posicionamiento y número de instares presentes.
Para el estudio, se seleccionó una parcela de 629 m2 de café variedad “caturra” de 11 años de edad, con un marco de siembra de 2×1 metros, sometida a un sistema de poda cíclica a cuatro años y plantada bajo sombra de Inga vera proporcionando 40% sombra. Se realizaron las labores requeridas por el cultivo, adecuadamente en el discurrir del experimento.
A los 122 DPFP se encontró por primera vez estado de posición D (inicio de reproducción de la broca en el fruto) coincidiendo con rangos expresados en los resultados de Montoya y Cárdenas en (1994), Bustillo et al. (1998) y Baker (1999).
A partir de los 122 DPFP, el número de brocas en estado de posición B disminuyó y medida que aumentó la edad del fruto hasta llegar a mantenerse bajo el 10% después de los 161 DPFP, presentó un comportamiento inverso al estado de posición D. Este estado se incrementó desde un 2% a los 112 DPFP hasta un 57% a los 238 DPFP etapa en la cual, el mayor porcentaje de broca no fue susceptible a las prácticas de manejo debido a su posición en el fruto (Figura 6).
En promedio 14,4% del total de los frutos de café, fueron atacados por la broca y abandonados antes de que ésta llegara a hacer daño al cotiledón. Se cree que en muchos casos, el abandono es simplemente otra manifestación de mortalidad de la broca (Baker 1999). De igual forma, se observó que un 4,5% en promedio del total de los frutos brocados fueron infestados naturalmente por Beauveria bassiana, todas las brocas encontradas infestadas estaban posicionadas A o B, ambas sin daño en el cotiledón del fruto.
Se observó que entre un 70 hasta un 86% de las brocas que emigraron, tanto de frutos de la planta como de los frutos del suelo, se mantuvieron en estado de posicionamiento B (inicio de perforación al fruto) antes de los 112 DPFP entre el 7 y el 14% de los frutos restantes contenían brocas en estado de posicionamiento A (brocas en búsqueda de frutos) y C (inicio de perforación del endospermo). Estos estados de posicionamiento (A y B) se caracterizan por contener el mayor porcentaje de brocas susceptibles en el campo, lo que permite una mayor eficiencia al momento de realizar las prácticas de manejo, debido a que la broca requiere que el fruto presente un contenido de materia seca mayor al 20% para inicio de reproducción (Sreedharan et al. 1994).
Número de instares de la broca durante el desarrollo del fruto del café
Se observó oviposición desde la primera semana en que la broca logró penetrar al endospermo o cotiledón del fruto del café. El número de huevos incrementó a medida que aumentó la edad del fruto, hasta llegar a su máximo en las últimas cuatro semanas de muestreos. Se observó un número promedio de huevos entre 0,2 hasta 4,1 por fruto a entre los 112 y 238DPFP, datos similares a los obtenidos por Baker (1984) y Baker y Barrera (1993).
El número de larvas aumentó significativamente después de los 175 DPFP alcanzando valores promedios de 4,1 larvas por fruto hasta los 203 DPFP, indicando una etapa de alto riesgo de daño físico causado por las larvas presentes en el fruto. El número de pupas varió desde 0 hasta 1 por fruto durante el desarrollo del fruto, observándose el mayor número de pupas entre los 182 y 203 DPFP. El número de tenerarios (adultos inmaduros) aumentó desde los 182 DPF hasta los 210 DPF desde 0 hasta 0,59 tenerarios fruto, observándose la posible conclusión de los primeros ciclos reproductivos en esta fecha. En cuanto a número adultos no se observó diferencia significativa entre fechas de muestreos, lo que indica que en estas épocas de la cosecha la broca emigra del fruto rápidamente.
El número de huevos aumentó de forma continua alcanzando los mayores valores entre los 217 y 238 DPFP con un promedio de cuatro huevos por fruto (Figura 7).
El número de larvas varió desde 0 hasta 4,1 por fruto, observándose el mayor número de larvas entre los 175 y 203 DPFP con un promedio de 3,9 larvas por fruto entre estas fechas.
El número de pupas varió desde 0 hasta 1 por fruto, observándose el mayor número de pupas entre los 182 y 203 DPFP con un promedio de una pupa por fruto.
No se observó diferencia significativa entre el número de adultos y la fecha de muestreo.
No se conoce con precisión cuales son los aspectos más relevantes de la biología, ecología y etología de Bothinodontes. Todo está por hacerse y es necesario emprender estudios que cubran estas falencias y de este modo poder descubrir su real importancia económica. Si el género en mención amerita, inversiones o no, para su investigación, ya se conoce que envíos de aromáticas han sido rechazados por la detección de este insecto fitófago (Figura 8).
En Colombia el conocimiento que se tiene de las plagas perjudiciales a la agricultura que existen en los países de los cuales se están importando productos vegetales, es casi nulo. De esta manera advertían Mosquera y Posada (1970) acerca de los problemas entomológicos que estaban cerca a las fronteras del país. En este documento incluían 70 especies, de 66 géneros 37 familias y 7 órdenes, de insectos y dos ácaros. Aunque se advertía que “con el fin de poner la lista al día, en el futuro aparecerán listas suplementarias”, nunca se logró hacer esta actividad. El documento de Mosquera y Posada (1970) es histórico. No se sabe cuántas de las especies denunciadas, existen hoy en mayo del 2017 en el país.
En el mundo existen especies insectiles en proceso de dispersión y las cuales son un serio problema para los países que no la han registrado. Suárez (1999) notifica que la cochinilla rosada Maconellicoccus hirsutus (Green) (Homoptera: Pseudococcidae), es una plaga que afecta 130 especies de cultivos tan importantes como algodonero, cacao, café, caña de azúcar, cítricos, mango, uva, ornamentales y forestales. Esta plaga ocasionó pérdidas durante 1995 en Grenada cercanas a US $1.476 millones y las pérdidas de US $125 millones. La presencia de una plaga en una nación implica el cierre de mercados, por ser la cochinilla una plaga cuarentenaria.
La cochinilla rosada M. hirsutus, es una plaga exótica. Tiene su origen en Indonesia y a inicios del siglo se dispersó hacia India y al este de Egipto. En el continente americano se encontró primero en Grenada en 1994. De ahí se ha dispersado a las islas del Caribe y Guyana. Se conoce en Estados Unidos (Hawaii, Puerto Rico e Islas Vírgenes). La plaga puede afectar más de 200 especies en unas 74 familias, es por ello y por su posible invasión, que el país debe prepararse para la prevención en esta y otras plagas, no para la contingencia (Suárez, 1999).
Las posibilidades de introducción de plagas a la fruticultura colombiana son reales. Una de las especies de importancia económica es la mosca Bactrocera carambolae (Díptera: Tephritidae) la cual se introdujo desde Indonesia a Surinam, donde se reportó en 1975. Después inició su dispersión hacia los países vecinos. Se le halló en Guyana Francesa en 1989, en Guyana en 1993 y en Brasil en 1996. Entre sus hospederos se conocen la carambola y la manzana de Java Syzygiunn samaragense. Como hospederos secundarios tiene el mango (Mangifera indica L.), la guayaba (Psidium quajava L.), la sapodilla (Malpighia punicifolia) y la cereza de la India (Malpighia punicifolia). Bothinodontes es una especie que puede tener hospederos no solo de aromáticas, sino de ornamentales.
4. Consideraciones finales
Es una realidad, hoy en día todos los países del mundo se encuentran enfrentados a la introducción de especies exóticas a sus territorios. No solo pueden recibir artrópodos, también es factible que invadan vegetales, animales vertebrados y otros organismos. La contaminación biológica es una verdadera calamidad que preocupa a científicos y académicos. Pero este es un problema que atañe a toda la población. En cada país existen condiciones particulares que pueden hacer de esta calamidad, una situación más crítica. Algunos países presentan barreras naturales (mares, montañas, etc) que pueden detener el avance de las plagas; otros ofrecen estructurados sistemas cuarentenarios y de sanidad vegetal que pueden ayudar a detectar y excluir plagas; pero también hay otros que ofrecen condiciones bioclimáticas especiales que favorecen el establecimiento de los organismos exóticos (Figura 9).
En este nuevo milenio, Gómez (1999) afirma que la sanidad vegetal deberá ser más rigurosa. La globalización de los mercados tiende hacia la conformación de un gran mercado, donde no hay espacio para los conceptos de “mercado interno” o “mercado externo”, por lo que Colombia no puede aislarse de los caminos que siguen los demás países. El nuevo escenario de la economía no tiene límites, la producción no tiene nacionalidad, se sitúa donde se le garanticen reglas de juego claras y permanentes. Las ventajas competitivas están definidas por la infraestructura tecnológica, el capital humano de alta calidad, la disponibilidad de recursos y la infraestructura física con que cuenta Colombia. La producción en el futuro deberá insiste Gómez (1999) crecer más por el aumento de la productividad y no por la incorporación de nuevas áreas, aunque estas no tengan las mejores características edafo-climáticas. La competitividad en el futuro próximo se basará en la tecnología de producción y la sanidad agropecuaria.
La sanidad agropecuaria será el certificado de aceptación o rechazo de los productos. Aquellos que no cumplan con los requisitos y con las especificaciones exigidas en los mercados internacionales serán rechazados. En los países desarrollados los alimentos de origen agropecuario sin ningún grado de transformación, pierden cada día importancia (Gómez, 1999). Los productos colombianos que puedan integrarse a las cadenas productivas alimenticias y agroindustriales tendrán que estar exentos de riesgos y poseer alta calidad.
Durante millones de años la distribución de la biota en el mundo ha estado restringida por océanos y otras barreras naturales. Durante los últimos 100 años, afirman Liebhold et al (1994), las actividades humanas, especialmente el comercio internacional y el transporte han superado estas barreras y las especies han invadido nuevos continentes e incrementado sus poblaciones. Las invasiones biológicas de insectos, plantas y hongos nocivos han ocasionado disturbios de ecosistemas forestales, así como han tenido un fuerte impacto socio económico. Los procesos de invasión se presentan en tres fases: llegada, establecimiento y dispersión. Cuando las especies son transportadas a una nueva área, se da la llegada. La segunda fase es un proceso de incremento de población y la dispersión ocurre cuando las especies amplían sus áreas de ocurrencia. El manejo de plagas exóticas se fundamenta en prevenir estas fases.
Para el caso de Bothinodontes, Colombia enfrenta un problema entomológico y quizás de importancia cuarentenaria. Ya se conoce su relevancia para las exportaciones, pero falta precisar biología, ecología y comportamiento, así como hospederos, enemigos naturales y medidas de manejo.
Bibliografía
- Anderson, R. S. 2008. A review of the NeotropicaLgenus Eucalandra Faust, 1899 (Coleóptera; Curculionidae: n Dryophthorinae). Zootaxa 1791:57-67.
- Anderson R. 2002. The Dryophthoridae of Costa Rica and Panama: Checklist with keys, new synonymy and descriptions of new species of Cactophagus, Mesocordylus, Metamasius, and Rhodobaenus (Coleóptera: Curculionoidea). Zootaxa 80:1-94.
- BAKER, P.S.; BARRERA, J.F. 1993. A field study of a population of coffee berry borre, Hypothenemus hampei (Coleoptera: Scolytidae), in Chiapas, México. Trop. Agri. (Trinidad) Vol. 70 No. 4 octubre 1993.
- BAKER, RS. 1984. Some aspects of the behavior of the coffee berry borre in relation to its control in souther México (Coleóptera, Scolytidae). Folia Entomológica Mexicana. Dirección General de Sanidad Vegetal, Secretaria de Recursos Hidráulicos México, Chemical Entomology Unit y la University of Southampton U.K. Tapachula, Chi. México 30700. No. 61: 9-24.
- BAKER, RS. 1999. La broca del café en Colombia; Informe final del proyecto MIP para el café DFID-CEN1C AFE- CABI Bioscience (CNTR 93/1536A). Chinchiná (Colombia), DFID, 154p. ISBN 958-96554-2-4.
- BEAVER, R.A. 1989. Insect-fungus relationships in the bark and ambrosia beetles. In: Insect-fungus interactions, ed. N. Wilding, N. M. Collins, P. M. Hammond and J. F. Webber. London: Aca demic Press.121-143.
- Bouchard, P., Y. Bousquet, A. E. Davies, M. A. Alonso-Zarazaga, J. F. Lawrence, C. H. C. Lyal, A. F. Newton, C. ^ A. M. Reid, M. Schmitt, S. A. Slipinski y A. B. T. Smith. 2011. Family-group ñames in Coleoptera (Insertad ZooKeys 88:1-972.
- BUSTILLO, RA.; CARDENAS, M.R.; VILLALBA, G.D.; BENAVIDES, M. P.; OROZCO, H. J.; POSADA, F.F.; 1998. Manejo Integrado de la Broca del Café Hipothenemus hampei (Ferrari) en Colombia. Chinchiná, CENICAFE, 134p. ISBN 958-96554-0-8.
- Camilo, J.E.; Olivares, F.F. y Jiménez, H.A. 2003. Fenología y reproducción de la broca del café (Hypothenemus hampei Ferrari) durante el desarrollo del fruto del café. Agronom. Meso Am. 14(1): 59-63.
- CIBRIAN T., D.; MENDEZ M., J. T.; CAMPÓS B., R.; YATES, H.O.; FOLRES L., J. 1995. Insectos Forestales de México. Universidad Autónoma de Chapingo, Chapingo, Estado de México, México. 382 p.
- COMSTOCK, J. H. 1962. An introduction to entomology. Comstock Publishing associates a division of Cornell University Press. Ithaca, New York. 1064 p.
- De Castro, A. J. V., M. A. Alonso-Zarazaga y R. Outerelo. 2007. Systematics of Sitonini (Coleoptera: Curculionidae: Entiminae), with a hypothesis on the evolution of feeding habits. Systematic Entomology 32:312- 331.
- FARRELL, B. D.; SEQUEIRA, A. S.; O’MEARA, B.; NORMARK, B. B.; CHUNG, J.H.; JORDAL, B. H. 2001. The evolution of agriculture in beetles (Curculionidae: Scolytinae and Platypodinae). Evolution 55: 2011-2027.
- FINNEGAN, R. J. 1967. Notes on the Biology of the Pitted Ambro¬sia Beetle, Corthylus punctatissimus (Coleoptera: Scolytidae), in Ontario and Quebec. The Canadian Entomologist 99:49-54.
- FRAEDRICH, S. W.; HARRINGTON, T. C.; RABAGLIA, R. J.; ULYSHEN, M. D.; MAYFIELD, A. E.; HANULA, J. L.; EIC- KWORT, J. M.; MILLER, D. R. 2008. A fungal symbiont of the redbay ambrosia beetle causes a lethal wilt in redbay and other Lauraceae in the southeastem United States. Plant Disease 92: 215-224.
- Franz, N. 2006. Towards a phylogenetic system of the derelomine flower weevils (Coleoptera: Curculionidae). Systematic Entomology 31:220-287.
- Franz, N. 2010. Redescriptions of critical type species in the Eustylini Lacordaire (Coleóptera: Curculionidae: v Entiminae). Journal of Natural History 44:41-80.
- FURNISS, M. M.; WOO, J. Y.; DEYRUP, M. A.; ATKINSON, T. H. 1987. Prothoracic Mycangium on pine-infesting Pityoborus spp. (Coleoptera: Scolytidae). Annals of the Entomological Society of America 80: 692-696.
- GIL P., Z.N.; BUSTILLO P., A.E.; GOMEZ, D.E.; MARIN, M.P. 2004. Cortkylus n. sp. (Coleóptera: Scolytidae), plaga del aliso en la cuenca de río Blanco en Colombia. Revista Colombiana de Entomología 30(2): 171-178.
- GOMEZ, Q.R. 1999. La sanidad vegetal para el próximo milenio. En: I Curso Internacional de Riesgos Fitosanitarios para la Agricultura Colombiana. Memorias. Santafé de Bogotá: Produmedios. p.7-11.
- HARRINGTON, T.C. 2005. Ecology and evolution of mycophagous bark beetles and their fungal partners. Pp. 257-291 In: F. E. Vega and M. Blackwell, eds. Ecological and Evolutionary Advances in Insect-Fungal Associations, Oxford University Press.
- Holloway, B.A. 1982. Anthribidae (Insecta: Coleoptera). Fauna of New Zealand 3:1-264.
- KABIR A.K.M.F.; GIESE R.L. 1966. The Columbian Timber Beetle, Corthylus columbianus (Coleoptera: Scolytidae). I. Biology of the Beetle. Annals of the Entomological Society of America 59 (5) 883-894.
- Kuschel, G. 1995. A phylogenetic classification of Curculionoidea to families and subfamilies. Memoirs of the Entomological Society of Washington 14:5-33.
- Kuschel, G. y S. L. Chown. 1995. Phylogeny and systematics of the Ectemnorhinus-group of genera (Insecta: Coleoptera). Invertebrate Taxonomy 9:841-863.
- Lenis, E.F. 2012. Plagas comunes con hierbas aromáticas de Colombia. Plant Protection and Quarantine. USDA – Aphis Slides Share. (30 diapositivas).
- Liebhold, M.A.; MacDonald, L.W.; Bergdahl, D.; and Castro, C.V. 1994. Invasion by exotic forest pests, a threat to forest ecosystems. En: Forest Science Monograph 30. Soc. Ame. Forest., p.49.
- MONTOYA, S. A.; CARDENAS, M. R. 1994. Biología de Hypothenemus hampei (Ferrari) en frutos de café de diferentes edades. Cenicafé, Colombia 45(1): 5-13.
- Morrone 3 J Y P. Cuevas. 2004. Dryophthoridae (Coleóptera). In Biodiversidad, taxonomía y biogeografía de artrópodos de México: hacia una síntesis de su conocimiento, vol. IV, J. Llorente, J. J. Morrone, O. Yañez e I. Vargas (eds.). Facultad de Ciencias, UNAM/ CONABIO, México, D. F. p. 705-712.
- Morrone, J. J. y P. Cuevas. 2002. Cladistics of the pantropical genus Rhinostomus (Coleoptera: Curculionoidea: Dryophthoridae), with nomenclatural notes. Journal of the New York Entomolog.cal Society 110:376-388. J
- Morrone, J. J. y P. Cuevas. 2009. On the status of the tribes Orthognathini and Rhinostomini (Coleóptera: Curculionidae: Dryophthorinae). Zootaxa 2216:57-63.
- Morrone, J. J. y P. Posadas. 1998. Curculionoidea. In Biodiversidad de artrópodos argentinos: una perspectiva biotaxonómica, J. J. Morrone y S. Coscaron (eds.). Sur, La Plata, p. 258-278.
- Morrone, J. J., G. Osella y A.M. Zuppa. 2001. Distributional patterns of the relictual subfamily Raymondionyminae (Coleóptera: Erirhinidae): A track analysis. Folia Entomológica Mexicana 40:381-388.
- Morrone, J.J. 2014. Biodiversidad de Curculionoidea (Coleoptera) en México. Rev. Mex. Biodiv. 85 (Sup. Enero) México (pi).
- MOSQUERA, P.F. y POSADA, O.L. 1970. Insectos dañinos a la agricultura que no han sido registrados en Colombia. Bogotá: ICA, Servicio de Sanidad Vegetal, 15p.
- Muñiz, R. 2008. Sinopsis de las especies mexicanas de Amphidees (Curculionidae: Entiminae: Tropiphorini). Dugesiana 15: 117-122.
- NORMARK, B. B.; JORDAL, B. H.; FARRELL, B. D. 1999. Ori gin of a haplodiploid beetle lineage. Proceedings of the Royal Society Biological Sciences 266: 1-7.
- Oberprieler, R.G.; Marvaldi, E.A. and Anderson R.S. 2007. Weevils, Weevils, Weevils everywhere. Zootaxa 1668:491-520.
- Olsen, Ch. 2014. Bothinodontes spp Kirsch 1867. Invasiva Org. Univers. Georgia (13 diapositivas).
- OSPINA P., C.M.; HERNANDEZ R., R.J.; GOMEZ D., D.E.; GODOY B„ J.A.; ARISTIZABAL V., F.A.; PATIÑO C, J. N.; MEDINA O., J.A. 2005. Serie cartillas divulgativas. El Aliso o Cerezo Alnus acuminata H.B.K. ssp. acuminata. Guías silviculturales para el manejo de especies forestales con miras a la producción de madera en la zona andina Colombiana. FNC -Cenicafé. 36 p.
- Pelsue, F.W. y C.W. O’Brien. 2011. A redefinition of the Curculionini of the world, with a key to subtribes and genera, and two new genera: Pseudoculio and Megaoculis (Coleoptera: Curculionidae: Curculioninae) Zootaxa 3102:27-49.
- Posada O, L. 1989. Lista de insectos dañinos y otras plagas en Colombia. Instituto Colombiano Agropecuario ICA, Bogotá. Boletín Técnico No. 43. 662 p.
- Romo, A. y Morrone, J.J. 2011. Track analysis of the Neotropical Entimini (Coleoptera: Curculionidae: Entiminae). Revista Brasileira de Entomología 55:313-316.
- Rosas, M.V., M.G. del Río, A.A. Lanteri y J. Morrone. 2011a. Track analysis of the North and Central American species of the Pantomorus-Naupactus complex (Coleóoptera: Curculionidae). Journal of Zoological Systematics and Evolutionary Research 49:309-314.
- SREEDHARAN, K.; BALAKRISHNAN, M. M.; PRAKASAN, C.B.; KRISHNAMOORTHY, B.; NAIDU, R. 1994. Bio-ecology and management of coffee berry Borer. Central coffee research institute coffee research station 577 117, Chikmagalur District, Kamataka. Indian-Coffee 58(8): 5-13.
- Steinhaus, E.A. 1947. Insect Microbiology. Comstock Publishing Company. Ithaca, New York. 763p.
- SUAREZ, A.A. Importancia de la cochinilla rosada Maconelliococcus hirsutus (Green), una plaga que amenaza la región. En: I Curso Internacional de Riesgos Fitosanitarios para la Agricultura Colombiana. Memorias. Santafé de Bogotá: Produmedios, 1999. p. 88-90.
- TANADA, Y.; KAYA, H. K. 1993. Insect pathology. Academic Press, inc. San Diego. Estados Unidos. 666 p.
- Vanin, S.A. y F. Galger. 2005. A cladistic analysis of the genera of the tribe Entimini (Coleoptera: Curculionidae), with description of a new genus from the Amazonian region. Zootaxa 1053: 1-21.
- WOOD S. L„ STEVENS G. C„ LEZAMA H. J. 1992. Los Scolytidae (Coleóptera) de Costa Rica: Clave de la subfamilia Scolytinae, Tribu Cothylini. Revista de Biología Tropical 40 (3): 247-286.
- WOOD, S. L. 1982. The bark and ambrosia beetles of North and Central America (Coleoptera: Scolytidae) a taxonomic mono- graph. Great Basin Naturalist Memoires. Utah-EE.UU. (6):1359 p.
- WOOD, S. L. 2007. Bark and ambrosia beetles of South America (Coleoptera: Scolytidae). M.L. Bean Life Science Museum. Brigham Young University. Utah-EE.UU. 842 p.
- Zimmerman, E.C. 1994a. Australian weevils, vol. I. Anthribidae to Attelabidae. CSIRO, Melbourne.