Por: Carlos Sánchez Virviescas
Ingeniero Agrónomo, cMSc
Líder Flores
Campofert S.A.S.
1. Introducción
La temperatura es un factor clave que rige el crecimiento y desarrollo de los diferentes cultivos, la distribución y el comportamiento estacional de las plantas. Todo el ciclo de vida de las plantas se ve afectado por las temperaturas ambientales. Las plantas crecen rápidamente y exhiben cambios específicos en la morfología bajo condiciones de temperatura promedio, una respuesta denominada termo-morfogénesis.
Diferentes tipos de estrés abiótico como sequía, salinidad, metales pesados y las variaciones de temperatura han sido ampliamente estudiados a niveles de transcriptómica, proteómica y metabolómica. Este conocimiento puede ser medido o analizado a través de los efectos en procesos cruciales como la fotosíntesis, el metabolismo energético, la homeostasis de las especies reactivas de oxígeno (ROS, por sus siglas en inglés), la fluidez de la membrana y la arquitectura de la pared celular.
El estrés abiótico, incluidas las bajas temperaturas, afecta gravemente el rendimiento y la productividad de las plantas en todo el mundo. La detección y señalización de bajas temperaturas es un proceso complejo y altera significativamente los procesos morfológicos, fisiológicos y bioquímicos en las plantas.
La tolerancia de las plantas al estrés por frío, la formación de proteínas, la transferencia del mensaje de entrada del frío a las plantas -denominado señalización- y la producción de moléculas defensivas y protectoras contra el estrés son los temas de este artículo.
2. Respuesta molecular de las plantas al estrés por frío
Como parámetro físico, la temperatura afecta termodinámicamente a cada molécula dentro de las células, lo que resulta en su modificación estructural. Algunas de estas modificaciones incluyen alteración en la fluidez de la membrana, cambios conformacionales en las estructuras de proteínas y reorganización del citoesqueleto durante el estrés por bajas temperaturas. Dos genes CBF/DREB1 en Arabidopsis desempeñan funciones centrales y redundantes en la aclimatación al frío. Los genes CBF son inducidos rápida y en grandes cantidades por las bajas temperaturas, y sus proteínas codificadas activan la expresión de genes COR (Reguladores de Frío), lo que lleva a la acumulación de sustancias protectoras como osmolitos y proteínas crioprotectoras que facilitan la aclimatación al frío y la tolerancia al congelamiento. Después de la percepción del estímulo frío, la señalización de calcio (Ca++) es el evento celular más importante, que se caracteriza por la alteración de la concentración de Ca++ en el citosol.
Esto se puede identificar en un corto período de tiempo de exposición de las plantas a bajas temperaturas. La liberación de estos iones de muchos canales de Ca++ en la superficie celular y orgánulos intracelulares como el retículo endoplásmatico y las mitocondrias se atribuye a esta alteración iónica en el citosol, que se conoce como firma de Ca++. La liberación de Ca++ de estas reservas intracelulares está regulada por modificaciones redox. La interacción entre las vías de señalización de Ca++ y ROS que ocurren en varias ubicaciones subcelulares, juega un papel crucial en el establecimiento de tolerancia al frío en las plantas. El aumento sistemático de Ca++ y ROS en condiciones de estrés ha revelado la existencia de una intrincada vía de comunicación intracelular.
3. Termosensores
En años recientes se ha empezado a investigar acerca de proteínas que actúan como termosensores, que señalizan a toda la planta una respuesta de tolerancia y aclimatación a cambios de temperatura. Estos sensores decodifican directamente un estímulo celular alterando su propia estructura y/o actividad, o su interacción con otros componentes moleculares que desencadenan respuestas posteriores. Un ejemplo de termosensores es el PIF4 o factor de Interacción Fitocromo 4; eje central para las respuestas térmicas en Arabidopsis, que se ha descrito para controlar el “crecimiento termosensible”. La función PIF4 requiere otros componentes previos en las vías de señalización de alta y bajas temperaturas.
Otro ejemplo de termosensor es la HSP90, que estabiliza el receptor de auxinas Transporte Inhibidor de la Respuesta 1 (TIR1) para promover la termomorfogénesis, que establece un paso intermedio entre un choque térmico por calor y la repuesta al desarrollo. Otro Termosensor es el COLD1 (Divergencia de Tolerancia al Enfriamiento 1), que codifica un regulador de proteína G. En este aspecto faltan investigaciones para aumentar el conocimiento y la utilización práctica de los termosensores.
4. Respuesta del Ca++ en las plantas al estrés por frío
La señal de frío es percibida por sensores de frío incluidas en las membranas celulares. La señal de frío luego se transduce a una red reguladora que desencadena múltiples respuestas; el frío inicialmente causa rigidez de la membrana plasmática, luego se induce una reorganización del citoesqueleto que finalmente continúa por las alteraciones en la concentración citosólica de Ca++. Casi todos los tipos de estrés abiótico pueden elevar la concentración citosólica de Ca++ en las plantas. Este aumento de Ca++ está moderado por canales de Ca++. Recientes investigaciones identificaron que diferentes canales que transportan Ca++ a través de las membranas hacia algunas de las vías de entrada en las plantas son receptores similares al glutamato.
Según experimentos realizados, el ROS pone en movimiento los canales de Ca++ para regular otros canales iónicos en la membrana plasmática que están influenciados por los movimientos estomáticos inducidos por el ácido abscísico (ABA). Esto sugiere que el ion Ca++ puede ayudar a las plantas a responder de manera eficiente a la exposición a bajas temperaturas (Fig 1). El Ca++ es importante para la tolerancia de las plantas al estrés por frío y calor. Los aumentos en los niveles de Ca++ citosólico son inducidos rápida y transitoriamente por el estrés por frío y calor.
Esto se puede identificar en un corto período de tiempo de exposición de las plantas a bajas temperaturas. La liberación iones de Ca++ en la superficie celular y organelos intracelulares como el retículo endoplásmico y las mitocondrias se atribuye a esta alteración iónica en el citosol, que se conoce como la firma de Ca++. La liberación de Ca++ de estas reservas intracelulares está regulada por modificaciones redox, de aquí la importancia del uso de microelementos que faciliten estas reacciones.
5. Conclusiones
En las actuales condiciones de cambio climático, el conocimiento de los mecanismos de respuesta a condiciones de estrés por frío puede contribuir a mejorar los rendimientos de muchas especies vegetales. El uso de bioestimulantes con base en aminoácidos libres, oligopéptidos, ácido algínico, betaínas y manitol en aplicaciones con calcio Ca++, aumentan las probabilidades de mitigar los efectos causados por bajas temperatura. Las plantas poseen los mecanismos amplios y suficientes para atenuar los efectos negativos causados por las bajas temperaturas siempre y cuando obtengan el sustrato biológico. El sustrato biológico hace referencia a la necesidad de aminoácidos para formación de proteínas para la respuesta metabólica, microelementos para la producción de osmolitos compatibles y calcio para la señalización de la respuesta tolerante.
