Por: Departamento Técnico OSMHOXYZ R

Qué factores y qué condiciones regulan la expresión del estrés en las plantas cultivadas y cómo podemos anticiparnos para atenuar los efectos causados por los diferentes tipos de estrés suelen ser las preguntas que hacen los técnicos.

Con una población mundial en expansión, las condiciones climáticas cambiantes han ejercido presión sobre la comunidad agrícola mundial para que produzca más alimentos y energía con un mucho menor impacto ambiental. Los reguladores endógenos del crecimiento de las plantas (PGR) juegan un papel importante en la regulación de las respuestas que ellas presentan al estrés abiótico, ya que sensibilizan el crecimiento y los procesos de desarrollo. Si bien los mecanismos fisiológicos y moleculares relacionados con el papel del ácido abscísico y las citoquininas en la tolerancia al estrés han sido aclarados recientemente, existe un creciente interés por dilucidar las asociaciones de auxinas, etileno, giberelinas y brasinoesteroides en el mecanismo de tolerancia al estrés y la posibilidad infinita de combinaciones de reguladores de crecimiento.

El proceso de adaptación a eventos de estrés comienza por la degradación (clorosis) de los complejos antena del aparato fotosintético como respuesta a diferentes tipos de señales ambientales. La histidina quinasa, localizada mayormente en la raíz, juega un papel en la regulación de la clorosis como respuesta a situaciones y las típicas deficiencias nutricionales. La histidina quinasa es un sensor de transmisión neuro-radical, compuesta por 78 aminoácidos que interactúa con diferentes proteínas para regular y adaptar el mecanismo de los fotosistemas a señales ambientales (Salinas, B, et al. 2006), modulando la desde la apertura y cierre estomático el uso eficiente del agua (UEA) hasta el uso eficiente de nitrógeno (UEN). Entiéndase adaptación y modulación como tolerancia a diferentes tipos de estrés, conducentes en la no disminución en los rendimientos de los cultivos.

Las especies reactivas de oxígeno (ROS), causantes finalmente del estrés en plantas, son reguladores clave de numerosas señales subcelulares, celulares y sistémicas. Funcionan en las plantas como una parte integral de muchas vías hormonales, fisiológicas y de desarrollo, y juegan un papel crítico en las respuestas de defensa y aclimatación a diferentes condiciones bióticas y abióticas (Fichman, Y., et al 2019). Dado que la raíz es el cerebro de las plantas, en  el crecimiento, desarrollo y actividad radical de la planta, la respuesta a estrés abiótico debe ser rápida, clara y efectiva. 

Biorregulación, auxinas y citoquininas

El manejo del estrés mediante la evitación no es aplicable en el caso de las plantas. Las plantas han desarrollado varios sistemas para contrarrestar el estrés. Han desarrollado las capacidades para detectar cambios/estrés a su alrededor y reclutar varias moléculas de señalización para transducir estas señales a nivel local y larga distancia para prepararse para manejarlo. A diferentes fitohormonas, biomoléculas y productos químicos se les asignan diferentes roles para manejar diferentes tipos de estrés.

El sistema radical de una planta determina tanto la capacidad de un organismo sésil para adquirir nutrientes y agua y también proporciona un medio para monitorear el suelo en busca de una variedad de condiciones ambientales (Bob, B, et al. 2015). Desde que se describieron las auxinas por primera vez, ha habido una estrecha conexión entre esta clase de fitohormonas y el desarrollo de la raíz. Los últimos experimentos genéticos, moleculares y celulares demuestran la importancia de generar y mantener gradientes de auxina durante el desarrollo de la raíz (Eva, Z., et al 2014). La formación de raíces adventicias y la armonía de la estructura radical condicionan la estructura de la parte aérea (Biedron, M., et al.  2018).  La formación de nuevos brotes y las abundantes floraciones están estimuladas por una arquitectura de raíces más apropiado en términos de raíces primarias, raíces secundarias y gran cantidad de pelos absorbentes, que contribuyen con una señalización de neuradicales y una mejor adaptación a situaciones de estrés (Salinas, B, et al. 2006) a través de la generación de depuradores y osmo-reguladores (Bob, B, et al. 2015). 

En las plantas, las citoquininas, las moléculas a base de adenina sustituidas, se sintetizan principalmente mediante la adición de un isopreno a un ATP o ADP. Estos se han asociado con diversos procesos que incluyen control de células madre, diferenciación vascular, biogénesis de cloroplastos, desarrollo de semillas, crecimiento y ramificación de raíces, brotes e inflorescencia, senescencia de hojas, equilibrio de nutrientes y tolerancia al estrés (Muller, B,. 2007). Las citoquininas también se han relacionado con la nodulación en las legumbres (To y Kieber, 2008). También se ha demostrado que las citoquininas son una señal importante que viaja desde las raíces hasta los brotes. Debido a que estos se producen principalmente en las raíces, podrían ser importantes en las respuestas a la sequía. Hay evidencia de que el contenido de citoquinina de la savia de xilema cambia en condiciones de sequía. En vides, se encontraron reducciones en zeatina en plantas que habían sido sometidas a un estrés parcial de la zona de la raíz. Esto sugiere que las relaciones de ácido abscísico-citoquinina en la savia de xilema pueden desempeñar un papel importante en la señalización.

Recientemente (enero de 2019), Dominik K. Großkinsky  y Jan Petrášek, del departamento de ciencias ambientales de Copenhagen, revisaron, bajo el título de Citoquininas y auxinas, el dúo dinámico del crecimiento y la regulación,  la interacción entre citoquininas y auxinas, destacando cuatro pilares clave: crecimiento y desarrollo; interacciones positivas con hongos y bacterias; mecanismos de señalización y procesos de interacción con el ambiente; y mecanismos de tolerancia y resistencia al estrés. 

Además del crecimiento y los procesos de desarrollo, las plantas necesitan regular las respuestas y las interacciones con el medio ambiente, que comprenden factores bióticos y abióticos y que a menudo son los causantes del estrés. Mientras que las fitohormonas se han establecido durante mucho tiempo como reguladores de las respuestas relacionadas con el estrés, las fitohormonas reguladoras del crecimiento clásicas, como las citoquininas y las auxinas, solo se establecen actualmente como moduladores de estas respuestas (Großkinskyet al., 2016b). Diferentes plantas muestran respuestas hormonales específicas al estrés por sequía (Branka Salopek-Sondi, Instituto Ru derBo skovi c, Zagreb, Croacia). Además de las respuestas de varias hormonas relacionadas con el estrés, como el ácido abscísico (ABA), los niveles de citoquinina y auxina también cambian, lo que es similar a los efectos de las respuestas de estrés salino en Brasica rapa (Großkinsky, D. 2019). Las fitohormonas de estrés causan alteraciones directas en el metabolismo de las auxinas.

Bioestimulación

La palabra ‘bioestimulante’ fue aparentemente acuñada por especialistas en horticultura para describir sustancias que promueven el crecimiento de las plantas sin ser nutrientes, mejoradores del suelo o pesticidas (Patrick, Du., et al. 2015). Actualmente, la definición más aceptada la da la EBIC (The Eurpean Biostimulants Industry Council), que los define como sustancias y/o microorganismos cuya función, cuando se aplican a las plantas o la rizosfera, es estimular los procesos naturales para mejorar y beneficiar la absorción y eficacia de los nutrientes, la tolerancia al estrés abiótico y la calidad del cultivo. Adicionalmente, se constituyen en herramientas claves en la agricultura que mitigan el efecto causado por diferentes tipos de estrés: sequía, frío, exceso de calor y salinidad; cada uno de ellos con un comportamiento y señalización fisiológica diferente y, por supuesto, un manejo diferente. El manejo de la tolerancia al estrés ha estado basado principalmente en la aplicación de mezclas de aminoácidos, extractos de alga marinas, proteínas y ácidos húmicos. A pesar de los esfuerzos recientes para aclarar el estado regulatorio de los bioestimulantes, no existe una definición legal o reguladora de los bioestimulantes de plantas en ninguna parte del mundo, ni siquiera en la Unión Europea y en los Estados Unidos. Esta situación impide una lista detallada y una categorización de las sustancias y microorganismos cubiertos por el concepto. A pesar de esto, algunas categorías importantes son ampliamente reconocidas por científicos. Los estudios y trabajos de campo más recientes se enfocan en cuantificar las respuestas de las aplicaciones de los bioestimulantes y su respuesta frente a los antioxidantes, fotosíntesis, contenidos de clorofila y contenidos de azúcares como elementos claves de la tolerancia a eventos de estrés.

Bibliografía

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